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Glycolysis (해당작용)
Glycolysis(해당작용) 는 6탄당인 포도당(glucose)을 분해하여 3탄당인 피루브산(pyruvate)으로 전환하는 과정입니다. 1개의 Glucose를 분해하면서 2 Pyruvate, 2 ATP, 2 NADH를 생성합니다.
해당작용 (Glycolysis) 특징
✅ 포도당(glucose)을 두 분자의 피루브산(pyruvate)으로 분해합니다.
✅ 세포질에서 일어납니다.
✅ 산소가 있든 없든 진행할 수 있습니다.
✅ 생성된 피루브산은 TCA 회로 / 젖산 / 에탄올 등으로 전환되어 에너지를 생성합니다.
✅ 에너지(ATP)와 환원력(NADH)을 동시에 생성합니다
대사산물 및 에너지 산출
1 Glucose-> 2 Pyruvate + 2 ATP, 2 NADH
| 주요 산물 (1 Glucose 당) |
| 🟦 ATP 2분자 (기질 수준 인산화로 생성됨) |
| 🟦 NADH 2분자 (산화 단계에서 생성됨) |
| 🟦 Pyruvate 2분자 (TCA 회로 또는 발효 경로로 진입 가능) |
해당과정의 결과로 , 1분자의 포도당으로부터 2 ATP, 2 NADH, 2 피루브산(pyruvate)이 생성됩니다. 생성된 NADH는 미토콘드리아의 전자전달계를 통해 추가 ATP 생산에 사용됩니다.
또 피루브산(Pyruvate)은 상황에 따라 산화되거나 발효경로로 전환될 수 있는데,
🟦 산소가 있는 경우
- Pyruvate(피루브산)은 미토콘드리아로 이동하고
- Acetyl-CoA로 전환되어 TCA cycle(시트르산 회로)로 들어갑니다.
🟥 산소가 없을 경우
- 피루브산은 젖산(lactate) 또는 에탄올(yeast)에 의해 NAD+를 재생하며 해당과정을 지속시킵니다.
해당과정의 주요 단계
해당과정은 총 10단계로 구성되며, 전반부(에너지 투자 단계)에서는 2분자의 ATP가 소모되고, 후반부(에너지 수확 단계)에서는 4분자의 ATP와 2분자의 NADH가 생성되어, 총 2 ATP의 순이익이 발생합니다.
1. 전반부 (에너지 투자 단계)
해당과정의 전반부에서는 ATP를 소모(투자)하여 포도당을 G3P로 전환합니다.
🟥 Glucose → G6P (Hexokinase에 의해 ATP 1분자 사용)
🟥 F6P → F1,6BP (PFK에 의해 ATP 1분자 추가 사용)
| ATP 사용 단계 |
| 1. Glucose → G6P (Hexokinase에 의해 ATP 1개 소모) |
| 2. G6P → F6P (Isomerase 반응) |
| 3. F6P → F1,6BP (Phosphofructokinase에 의해 ATP 1개 추가 소모) |
| 4. F1,6BP → G3P + DHAP (Aldolase에 의해 3탄당 2개로 분리) |
| 5. DHAP → G3P (Isomerization) |
2. 후반부 (에너지 회수 단계)
후반부에서는 G3P가 산화되며 NADH와 ATP가 생성됩니다. 중요한 고에너지 중간체로 1,3-BPG와 PEP가 있습니다.
🟨 G3P → 1,3-BPG (NADH 생성)
🟨 1,3-BPG → 3PG (ATP 생성)
🟨 PEP → Pyruvate (ATP 생성)
| ATP 사용 단계 |
| 6. G3P → 1,3-BPG (G3P dehydrogenase에 의해 NADH 생성) |
| 7. 1,3-BPG → 3PG (phosphoglycerate kinase에 의해 ATP 생성) |
| 8. 3PG → 2PG → PEP (enolase 반응) |
| 9. PEP → Pyruvate (pyruvate kinase에 의해 ATP 생성) |
해당과정의 조절
해당 경로는 세 가지 효소에 의해 정밀하게 조절되며, 에너지 상태에 따라 활성 또는 억제됩니다.
| 🟪 조절 효소 |
| 1. Hexokinase : G6P에 의해 음성 되먹임 조절 |
| 2. PFK (Phosphofructokinase) – AMP, F2,6BP에 의해 활성화 – ATP, citrate에 의해 억제 |
| 3. Pyruvate kinase – F1,6BP에 의해 feedforward 조절 -ATP, alanine에 의해 억제 |
특히 PFK는 해당과정의 rate-limiting step으로, 해당과정과 gluconeogenesis 간 reciprocal regulation의 핵심을 담당합니다.
중간산물의 대사 연결
해당과정의 중간산물들은 다양한 대사 경로와 연결되며, 세포 내 물질대사의 중심적인 역할을 합니다.
| 해당과정의 중간 산물 |
|---|
| 🟩 G6P는 pentose phosphate pathway와 글리코겐 대사로 이어집니다. |
| 🟩 DHAP는 지질 합성, PPP, Calvin cycle에 관여합니다. |
| 🟩 PEP는 C4 식물의 이산화탄소 고정 및 신생합성에 사용됩니다. |
| 🟩 피루브산은 아세틸-CoA(acetyl-CoA), 알라닌(alanine), 옥살로아세트산(oxaloacetate) 등의 합성에 이용됩니다. |
피루브산의 대사 운명
해당과정의 최종 산물인 피루브산은 세포의 환경에 따라 다양한 경로로 전환됩니다. 피루브산의 운명?은 다음과 같이 정리할 수 있습니다.
| Pyruvate의 이후 경로들 |
| 🔵 Aerobic |
| Pyruvate → Acetyl-CoA → TCA cycle → ETC로 NADH 산화 및 ATP 생성 |
| 🔴 Anaerobic (muscle) |
| : Pyruvate → Lactate (lactate dehydrogenase) |
| 🔴 Anaerobic (yeast) |
| : Pyruvate → Acetaldehyde → Ethanol (알코올 발효) |
| 🟠 Gluconeogenesis |
| : Pyruvate → Oxaloacetate (pyruvate carboxylase) → PEP |
| 🟡 Transamination |
| : Pyruvate → Alanine (via glutamate) |
| 🔵 산소가 있을 경우, 피루브산은 아세틸-CoA(acetyl-CoA)로 전환되어 TCA 회로로 들어갑니다. |
| 🔵 산소가 부족할 경우, 피루브산은 젖산(lactate)으로 전환되어 NAD+를 재생합니다. |
| 🔵 효모는 피루브산을 에탄올(ethanol)로 전환해 NAD+를 재생하며 발효를 지속합니다. |
| 🔵 피루브산은 알라닌(alanine), 옥살로아세트산(oxaloacetate) 등의 생합성 전구체로도 작용합니다. |
Resource
- 6.3: Glycolysis. authored, remixed, and/or curated by Kevin Ahern & Indira Rajagopal via source content. shared under a CC BY-NC-SA 4.0 license
